Aləm: Fungi - Göbələklər print
Göbələklərin 100 000-ə qədər növü mövcuddur. Lakin mütəxəssislər hesab edilir ki, onların real sayı dəfələrlə çox – 300 000 – 1.5 mln. tərtibindədir. Çünki hər il mütəxəssislər minlərlə yeni göbələk növü təsvir edir. Onlar üçün spesifik hüceyrə quruluşu, vegetativ vəziyyətdə hərəkətsizlik, sorma vasitəsilə heterotrof qidalanma tipi (adsorbsiya) və hədsiz böyümə qabiliyyəti xarakterikdir. Göbələklər xarici həzm sisteminə malikdir. Onlar mürəkkəb üzvi maddələri ifraz etdikləri hidrolitik fermentlər vasitəsilə parçaladıqdan sonra bədənlərinin bütün hissələri ilə udur.
Göbələklər olduqca müxtəlifdir. Onlar bir-birindən quruluşuna, ölçülərinə, yaşadığı yerə, fizioloji funksiyalarına görə fərqlənir. 20 – 26 0C-də yaxşı böyüyüb inkişaf edir. Bu canlılar təbiətin hər cür şəraitində yaşamağa uyğunlaşmışlar. Onlara suda, torpaqda, ölü üzvi toxumalarda da rast gəlmək mümkündür. Bəzi göbələk növləri bitki, heyvan və insan toxumalarında parazitlik edir. Hesablamalara görə, meşə döşənəyinin biokütləsinin 78 – 90 %-i göbələklərin payına düşür (təxminən 5 t/ha).
Göbələklər aləminin nümayəndələri özlərində bitki və heyvan xüsusiyyətlərini birləşdirir. Aydın təzahür edən hüceyrə divarı, vegetativ vəziyyətdə hərəkətsizlik, sporlarla çoxalması, vitaminlər sintez etmək qabiliyyəti, qidanı sormaqla (adsorbsiya) qəbul etməsi kimi xüsusiyyətlər onları bitki aləminə yaxınlaşdırır. Lakin onlar:
- heterotrofluq;
- hüceyrə divarının tərkibində xitin maddəsinin olması (bu buğumayaqlıların xarici skeletində rast gəlinir);
- hüceyrələrdə xloroplastın və fotosintetik piqmentlərin olmaması;
- ehtiyat maddə kimi qlikogenin toplanması;
- metabolizm məhsulu olan sidik cövhərinin yaranması və ifrazı kimi bitkilərdə olmayan, yalnız heyvanlara xas olan xüsusiyyətlərə də malikdir.
Bu xüsusiyyətlər onları eukariot orqanizmlərin ən qədim nümayəndəsi hesab etməyə əsas verir. Hesab edilir ki, göbələklər və bitkilər bir-birindən asılı olmayaraq fərqli su mikroorqanizmlərindən yaranmışdır.
Göbələklər cinsi və qeyri-cinsi yolla çoxalır. Qeyri-cinsi çoxalma mitselinin hissələri (tumurcuqlama), hiflərin fraqmentasiyası və ya ayrı-ayrı hüceyrələr (spor) hesabına çoxalır. Bu hüceyrələr yeni mitselinin yaranmasına əsas olur. Maya göbələkləri tumurcuqlama ilə çoxalır. Qeyri-cinsi çoxalma endogen və ekzogen sporlar vasitəsilə də həyata keçə bilir. Endogen sporlar xüsusi ixtisaslaşmış hüceyrələrin – sporangiyaların daxilində yaranır. Ekzogen sporlar və ya konidilər mitselinin xüsusi şişlərinin (konidi daşıyıcıları) ucunda formalaşır. Əlverişli şərait zamanı inkişaf edən spordan yeni mitseli yaranır. Göbələklərin cinsi çoxalması müxtəlif cür olur. Bəzi göbələklərdə bu proses hiflərin sonunda yerləşən 2 hüceyrənin (erkək və dişi qametlərin) qovuşması nəticəsində baş verir.
Göbələklər digər orqanizmlərlə simbioz yaşaya bilir. Məsələn, onlar yosunlarla və ya sianobakteriyalarla simbioz əlaqə yaradıb, şibyələri əmələ gətirir. Onlar ali bitkilərin köklərinə sarılaraq hiflər vasitəsilə onlara daxil olur və mikoriz (yun. miko – göbələk, rizo - kök)adlanan struktur (kök + göbələk) yaradır.
Bu cür simbioz bitkilərin fosfatlara olan tələbatını ödəyir. Məsələn, yerüstü bitkilərin 80%-i və bir çox kənd təsərrüfatı bitkiləri Glomus versiforme göbələyi ilə simbioz formalaşdırır. Bu göbələk onların köklərində yaşayaraq bitkilərə fosfatları və qidalı mineral maddələri rahat mənimsəməyə imkan yaradır. Göbələk isə bunun müqabilində ağacdan üzvi maddələr alır. Onlarda fotosintez olmadığından üzvi maddələri sintez edə bilmir. Məhz bu səbəbdən bir çox qiymətli göbələkləri süni surətdə yetişdirmək mümkün olmur.
Bu aləmin nümayəndələri arasında həm birhüceyrəli (mikroskopik), həm də çoxhüceyrəli (ali) göbələklərə rast gəlinir.
Göbələyin meyvə cismi (miseli) – nazik, şaxələnmiş böyüyən və yanlara şaxələnən uc saplar (hif) sistemindən ibarətdir. Başqa sözlə, hiflərin məcmusu miseli yaradır. Hər bir hif çoxnüvəli hüceyrələrdən ibarət nazik və sərt xitin (azot tərkibli polisaxarid) divarla əhatə olunmuşdur.
Göbələklərdə miselilər arakəsməsiz (septasız) və arakəsməli (septalı) olur. İbtidai göbələklər (xitridiomitsetlər, oomitsetlər və s.) əsasən septasız, ali göbələklər isə septalı olur.
Göbələklər göbələyəbənzər orqanizmlərə (selikli göbələklər, oomisetlər və s.) və əsl göbələklərə (kisəli və bazidili) ayrılır. İbtidai göbələklər birhüceyrəli orqanizmlərdir. Onlar çoxlu nüvəyə malik olan tamamən bir hüceyrədən ibarət olur. Ali göbələklər çoxhüceyrəli orqanizmlərdir.
Sporlar (bəzi xüsusi hallar istisna olmaqla) hava vasitəsilə yayılır. Ən xəfif külək belə millimetrin mində bir hissəsi qədər olan xırda tozcuqları böyük məsafələrə yayır. Bu zaman küləyin istiqaməti və sürəti, havanın rütubəti və yağıntılar təsadüfi xarakter daşıyır. Sporlar yalnız əlverişli şəraitə (temperatur və rütubət) düşdükdə inkişaf edir.
Meyvə cisminin yaranması üçün eyni yerdə eyni növə aid, lakin müxtəlif cinsli 2 spor olmalıdır. Yalnız bu şəraitdə meyvə cismi inkişaf edir. Lakin iri göbələklərdə inkişaf 2 yolla gedir: birinci yol kisəli göbələklərin (askomisetlər), ikinci variant isə bazidial (bazidiomisetlər) göbələklərin yaranmasına səbəb olur.
Yeməli papaqlı göbələklərə ağ göbələk (Boletus edulis), ağcaqovaq göbələyi (Leccinum versipelle), tozağacı göbələyi (Leccinum crocipodium), Lactarius deliciosus, Cantharellus cibarius, Lactarius resimus və s. misal göstərmək olar. Solğun milçəkqıran (Amanita phalloides), kükürdü hifoloma (Hypholoma capnoides), narıncı hiqroforopis (Hygrophoropsis aurantiaca) isə zəhərli göbələklərdir. Zəhərli göbələklərin qəbulu kəskin zəhərlənmə, bəzi hallarda isə ölümlə nəticələnə bilər. Köhnə yeməli göbələklər də zəhərli ola bilir.
Kif göbələklərinin ölçüləri kiçik, çoxalma sürəti isə böyükdür, onlar yaşama mühitinə az tələbkar olur. Mukor (ağ kif) göbələyi (Mucor sp.) geniş yayılmışdır. O, birhüceyrəli göbələk olub, sporlar vasitəsilə çoxalaraq çörək, tərəvəz və mürəbbə üzərində yumşaq tüklü kif qatı əmələ gətirir. Bir çox kif göbələkləri xalq təsərrüfatına böyük ziyan vurur. Onlar ərzaq məhsullarını korlayır, meşə məmulatlarını sıradan çıxarır, bitki, heyvan və insanları xəstəliklərə yoluxdurur. Digər kif göbələyi penisilldir (Penicillium notatum). O, çoxhüceyrəli göbələk olub, sporlarla çoxalır. Ondan penisillin alınır. Penisillin ilk kəşf edilmiş antibiotik olub, iltihabaqarşı vasitə kimi istifadə edilir. O, xəstəliktörədici bakteriyaları məhv edir.
Maya göbələkləri 1500-dən çox növ olub tumurcuqlama vasitəsilə çoxalan sferik formalı birhüceyrəli göbələklərdir. Onlar şəkər birləşmələrinin çox olduğu mühitdə inkişaf edərək onu spirtə və karbon qazına çevirir. Maya göbələklərinin bu xüsusiyyətindən çörəkbişirmə, spirt emalı, şərabçılıq, qənnadı-şirniyyat sənayesində geniş istifadə edilir.
Yırtıcı göbələklər (hifomisetlər) 200 növ olub xırda mikroskopik heyvanlarla (nematodlar, kolovratkalar, ibtidailər, xırda həşəratlar) qidalanır (məsələn, Zoophagus tentaculum).
Parazit göbələklər bitkilərdə müxtəlif xəstəliklər yaradır. Məsələn, Ustilago tritici və U. nuda buğda və arpa sünbüllərini, Claviceps sp. çovdarı, Puccinia gramini bitkilərin yarpaq və gövdələrini zədələyir (pas xəstəliyi), Uncinula sp., Erysiphe sp., Sphaerotheca sp. isə bitkilərdə unlu şeh xəstəliyi törədir. Sporlar vasitəsilə çoxalan göbələklər böyük sürətlə yayılaraq kənd təsərrüfatına ciddi ziyan vurur. Qov göbələkləri (Polyporales sırası) meşə təsərrüfatına zərər yetirir. Bəzi parazit göbələklər (Trichophyton violaceum, Microsporum sp., Candida albicans, Malassezia furfur, Piedraia hortae, Trichosporon beigelii) insanlarda bir sıra xroniki xəstəliklər (mikoz, kandidamikoz, dəmrov və s.) törədir.
Saprofit göbələklər təbiətdə maddələr dövranında böyük rol oynayır. Onlar ölmüş bitki və heyvanların üzvi qalıqlarını minerallaşdırır. Bu göbələklər bakteriyalarla birlikdə redusent funksiyasını yerinə yetirir.
Natamam göbələklərə 30 000-ə yaxın növ daxildir. Müxtəlif coğrafi zonalarda geniş yayılmışdır. Onların arasında həm saprofit, həm də parazit formalar ayırd edilir. Bu orqanizmlərin ən geniş yayılmış növü Fusarum göbələyidir. Penicillium və Aspergillus göbələkləri də geniş yayılmışdır. Bu göbələklərdən məişət sənayesində, fumar, limon və digər üzvi turşuların və fermentlərin alınmasında istifadə edirlər. Bunların bəzi növləri antibiotiklərin produsentləridir. Tibbdə və baytarlıqda geniş istifadə olunur. Son təsnifatlarda bu qrup Ascomycota və Basidiomycotadaxilində təsnifləşib.
Azərbaycanda Bioloji Müxtəliflik Konvensiyası üzrə Birinci Milli Məruzəyə əsasən, ölkə ərazisində 5000-dən çox göbələk təyin edilmişdir.
Bu göbələklərdən yalnız kökayaq quzuqarını Kisəli Göbələklər (Ascomycota) şöbəsinə aiddir. Yerdə qalan nadir və nəsli kəsilməkdə olan göbələklər Bazidi Göbələklər (Basidiomycota) şöbəsinə aiddir.
Zəhərli göbələklər yeyildikdə mədə-bağırsaq yolunun selikli qişasını kəskin qıcıqlandıraraq qarın sancıları, qusma, qaytarma, ishal və s. təzahürlərlə müşayiət olunan sindromlara səbəb olur. Toksinlər orqanizmə daxil olduqdan 0.5 – 2 saat sonra zəhərlənmə simptomları baş ağrıları və baş gicəllənmələri şəklində təzahür edir. Daha sonra kəskin qusma və ishal ilə müşayiət olunur. Çoxlu miqdarda zəhərli göbələyin yeyilməsi ölüm hallarına səbəb ola bilir.
Göbələklərin xüsusi “ixtisaslaşmış” ekoqruplarından biri də ağaclarda məskunlaşmış ksilotrof göbələklərdir. (yun. “xylo” – “ağac” deməkdir) canlı (parazit) və məhv olmuş ağaclarda (saprofaq) yaşayır. Phellinus igniarius, Heterobasidion annosum, Anisomyces caucasicus, Armillariella mellea, Bjerkandera adusta və s. göbələklər Azərbaycanda yayılmış canlı ağac ksilotroflarıdır. Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Fomitopsis pinicola, Daedalea quercina kimi göbələklər ölmüş və çürümüş ağaclarda, koğuşlarda yaşayır.
Stereum hirsutum, Schizophyllum commune, Ramaria aurea və s. göbələklər isə, əsasən, yarımparçalanmış oduncaqlarda məskunlaşır.
Makromiset-ksilotrof göbələklər meşə ekosistemlərində mühüm rol oynayır. Onlar oduncağın liqnin-sellüloza kompleksini ardıcıl olaraq parçalayaraq dövriyyəyə qaytarır, humus qatının yaranmasında iştirak edir, bir sıra misetofaq həşəratları (məsələn, Cecidomyiidae fəsiləsinə aid fırmilçəklər) mikroelementlərlə təmin edir. Bundan başqa, onlar qiymətli bioloji resurs hesab edilir. Son dövrlərdə oduncaqparçalayan göbələklər farmakoloqların diqqət mərkəzindədir. Buna səbəb onların antioksidant xassəli bioloji aktiv maddələr üzrə effektiv produsent olmasıdır.
Azərbaycanın ağac bitkilərində geniş yayılmış ksilotrof bazidiomiset göbələk növləri bunlardır (AMEA Mikrobiologiya İnstitutunun mikrob kolleksiyasından):
Armillaria mellea, Anisomyces caucasicus, Bjerkandera adusta, B.fumosa, Climacodon pulcherrimus, Coprinus atramentarius, Daedaleopsis confragosa, Daedalea quercina, Fibuloporia bombucena, Fistulina hepatica, Flammulina velutipes, Fomes fomentarius, Fomitopsis annosa, F.cytisina, F.officinalis, F.pinicola, F.rosea, Funalia gallica, Ganoderma adspersum, G.applanatum, G.lucidum, G.resinaceum, Heteroporus biennis, Hirschioporus pergamenus, Inonotus cuticularis, I.dryadeus, I.hispidus, I.radiatus, Irpex lacteus, Laetiporus sulphureus, Lenzites betulina, L.reichardtii, Marasmius androsaceus, Peniophora quercina, Piptoporus betulinus, P.quercinus, P.giganteus, Polyporus agariceus, P.squamosus, P.varius, Polystictus tomentosus, Pycnoporus cinnabarinus, Phellinus configuus, Ph.gilvus, Ph.igniarius, Ph.nigrilimitatus, Ph.pini, Ph.robustus, Ph.torulosus, Phlebia radiata, Ph.tremellosa, Rigidoporus ulmarius, Stereum gausapatum, S.hirsutum, Schizophyllum commune, Trametes cervina, T.gibbosa, T.hirsute, T.hoehnelli, T.pubescens, T.vaporarius, T.versicolor, T.zaonatus, Tyromyces kumatoides və s.
Göbələklər qədim mənşəli orqanizmlərdir. Silur və Devon dövrlərində onların izlərinə rast gəlinir. Göbələklərin qalıq qazıntıları göstərir ki, onların 400 mln. ilə yaxın yaşı vardır. Bəzi botaniklər göbələklərin öz xlorofilini itirmiş yaşıl yosunlardan əmələ gəldiyini fərz edir. Daha geniş yayılmış nəzəriyyəyə görə, göbələklər qamçılılardan (ibtidailərdən) əmələ gəlmişdir.
Xəzər dənizinin Azərbaycan sektorunda bir sıra mikroskopik göbələklər – mikromisetlər təsvir edilmişdir. Bunlar, əsasən, Mucor racemosus, Chaetomium globosum, Acremonium rutilum, Aspergillus flavus, A.niger, A.terreus, A.versicolor, A.fumigatus, Penicillium brevi-compactum, P.chrysogenum, P.cyclopium, P.frequentans, P.funiculosum, Trichoderma viride, Alternaria alternata, Cladosporium cladosporioides, Fusarium oxyporum və F.solani-dir.
Göbələklərin biosenozda və insan təsərrüfatında rolu. Təbiətdə göbələklərin rolu böyükdür. Onlar qismən parçalayıcı orqanizm rolunu oynayır, bir çox ekoloji sistemlərin tərkibinə daxil olaraq bitki və heyvan mənşəli üzvi toxumaları parçalayaraq bioloji dövriyyəyə qaytarır, maddələr dövranında aktiv iştirak edir.
Göbələklər sellülozaya, liqninə və digər bitki mənşəli biopolimerlərə təsir edən fermentlər istehsal edir. Bu fermentlər vasitəsilə üzvi maddələri sadə qeyri-üzvi birləşmələrə çevirib onların avtotrof orqanizmlər tərəfindən mənimsənilməsinə şərait yaradır, torpaqda məhsuldar humus qatının yaranmasında fəal iştirak edir, mühitin təmizlənməsində böyük sanitar fəaliyyəti göstərir, ölmüş bitki və heyvanların üzvi qalıqlarını minerallaşdırır. Bu göbələklər bakteriyalarla birlikdə redusent funksiyasını yerinə yetirir.
Heyvandarlıqda yem zülallarının, limon turşusunun, fermentlərin, vitaminlərin, boy maddələrinin alınmasında, pendir sənayesində bir çox məşhur pendir növləri almaq üçün göbələklərdən geniş istifadə edirlər. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, göbələklər çörəkbişirmə, spirt emalı, şərabçılıq, qənnadı-şirniyyat sənayesində geniş istifadə edilir.
Göbələklər bir çox mineral maddələr (kalium, fosfor, dəmir), üzvi turşular (limon, çaxır, fumar və s.), fermentlər (amilaza, lipaza, uretaza, sitaza), karbohidrogenlərlə zəngin olmaqla, həm də qiymətli qida vasitəsi hesab edilir. Yeməli göbələklərin böyük əksəriyyəti süni şəraitdə yetişdirilir. Göbələklərin xüsusi dadı və ətri var. Onların bəziləri (qara trüfel - Tuber melanosporum) delikates olaraq çox yüksək qiymətə malikdir. Qidalılıq və dad keyfiyyətlərinə görə göbələklər şərti olaraq 4 kateqoriyaya bölünür:
Birinci kateqoriyaya yüksək dad və qidalılığı ilə seçilən göbələklər aid edilir. Südlücə, ağ göbələk birinci kateqoriyalı göbələklər hesab edilir.
İkinci kateqoriyaya aid göbələklər əla yeməli göbələklər olub, keyfiyyət və dad göstəricilərinə görə birinci kateqoriyalı göbələklərə nisbətən aşağıda durur. Şampinyon, yağlıca, qurutel, russula, giroporus bu kateqoriyaya aiddir.
Üçüncü kateqoriyaya aid göbələklər orta keyfiyyətli göbələklərdir. Alkövrək, sarıca və s. bu kateqoriyaya aiddir.
Dördüncü kateqoriyaya aid göbələklər aşağı keyfiyyətli göbələklərdir. Çəpiş yağlıcası, çat-çat qurutel, asılqal və s. bu kateqoriyaya aiddir.
Çiy halda zəhərli və ya kəskin iyi, acı dadı, bərk ləti olan, lakin mətbəx emalından sonra yeməli olan göbələklər şərti yeməli göbələklərə aid edilir. Bəzən cavan vaxtı yeməli olan göbələk (boz-bənövşəyi girodon, qış kötükcəsi, kandol psatirellası) digər məhsullarla birgə yeyildikdə zəhərlənmə verir. Məsələn, boz peyinər (Coprinus atramentarius) alkoqolla yeyildikdə zəhərlənmə verir. Bu tip göbələklərin qida vasitəsi kimi istifadəsi ona əsaslanır ki, onların tərkibindəki zəhər ya termik emal zamanı parçalanaraq zərərsizləşir, ya da isti suda həll olunaraq atılır. Şərti yeməli göbələkləri hazırlayarkən onlar çox həcmli suda 35-40 dəqiqədən az olmayaraq qaynadılır, bulyon atılır, göbələklər isə suda yuyulur. Bəzi şərti yeməli göbələklər yalnız qurudulduqdan 2 – 3 ay sonra istifadə edilir. Bu dövr ərzində onun tərkibindəki zəhərli maddələr parçalanır. Quzuqarnı, ipəkvari volvariella, yaşıl qurutel, qarağac liofili şərti yeməli göbələklər hesab edilir.
Onu da qeyd etmək lazımdır ki, bu təsnifat şərti xarakter daşıyır və son dövrlərdə bəzi göbələklər bir kateqoriyadan digərinə keçir. Belə ki, əvvəllər üçüncü kateqoriyaya aid edilən şampinyon bu gün öz məşhurluğuna görə birinci və ya ikinci kateqoriyada yer alır.
- Alt aləm: Myxobionta - Selikli göbələklər və ya Miksomisetlər
- Alt aləm: Mycobionta - Əsl göbələklər